水稻品质遗传改良研究创新团队揭示水稻叶片瞬时淀粉合成并促进籽粒品质与产量的新机制
近日，中国水稻研究所水稻品质遗传改良研究创新团队在Plant Communications上在线发表题为A glutamyl-tRNA reductase and its binding protein promote transitory starch biosynthesis and enhances grain quality and yield in rice的研究论文。该论文揭示了水稻叶片瞬时淀粉合成并促进籽粒品质与产量的新机制，增强了对水稻叶片临时淀粉生物合成分子机制的认识，为水稻品质和产量的遗传改良提供了重要的理论依据。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一。淀粉占水稻胚乳总重量的80%以上，籽粒作为“库”器官，其产量和品质不仅取决于胚乳中淀粉和蛋白质等贮藏物质的含量和组成，还取决于叶片（“源”器官）生产和积累光合同化物的能力，以及碳源从叶片和茎鞘向籽粒运输的效率。目前尽管水稻胚乳贮藏淀粉的生物合成和调控机制已相对清楚，但叶片中瞬时淀粉的生物合成及其对水稻品质和产量的调控的分子机制仍不清晰。
该研究通过对水稻叶片进行淀粉碘-碘化钾染色，根据直链淀粉与碘反应呈蓝色的深浅变化，从粳稻“中花11”为背景的EMS突变体库中筛选出1份叶片淀粉染色变浅、总淀粉和直链淀粉含量显著下降的突变体（leaf starch deficient 3，lsd3）。利用图位克隆与Mut-Map结合的方法证实LSD3编码谷氨酰tRNA还原酶（GluTR）。进一步研究发现LSD3与GluTR结合蛋白（GluTRBP）相互作用。利用基因编辑创制的glutrbp突变体也表现出叶片总淀粉及直链淀粉显著下降的表型。同时，lsd3和glutrbp突变体籽粒垩白粒率升高，总淀粉和直链淀粉含量显著降低，胚乳淀粉颗粒发育异常，千粒重和单株产量显著降低。
细胞学研究还发现，虽然lsd3和glutrbp突变体叶鞘及茎秆中积累的淀粉颗粒数目及体积都相较于野生型显著下降，但是到了籽粒灌浆后期，茎秆细胞中仍可检测到少量淀粉颗粒，而野生型叶鞘及茎秆细胞虽然在灌浆前密集填充着淀粉颗粒，但是随着灌浆进程淀粉颗粒逐渐减少，到灌浆后期几乎没有任何淀粉颗粒残留。对灌浆过程中茎秆中非结构性碳（NSC）、淀粉和蔗糖含量的定量分析，以及剑叶5,6-羧基荧光素二乙酸酯（5,6-CFDA）饲养试验，进一步证实了该现象，即lsd3和glutrbp植株不仅在茎鞘中储存的碳源较少，而且碳源被转运至籽粒的能力也受损。此外还发现碳水化合物转运相关基因在lsd3和glutrbp茎中的表达显著下调。这些结果表明LSD3和GluTRBP在介导水稻植株“源-库”碳水化合物分配中起着至关重要的作用。
进一步研究发现GluTRBP与叶片直链淀粉合成酶GBSSII互作，LSD3-GluTRBP模块可以维持GBSSII的酶活及稳定性，进而调控叶片瞬时淀粉的合成。gbssII突变体叶片总淀粉和直链淀粉含量显著降低，成熟种子的理化性质发生改变；而在lsd3、glutrbp突变体中过量表达GBSSII可以部分恢复叶片和胚乳的表型。
该研究发现水稻谷氨酰-tRNA还原酶（LSD3）除了在叶绿素合成中起关键作用外，还通过LSD3-GluTRBP模块，增强GBSSII的蛋白质稳定性和酶活性促进叶片瞬时淀粉生物合成，并参与调控水稻源-库碳分配，最终决定水稻的稻米品质和产量。
图1. LSD3和GluTRBP同时调控水稻瞬时淀粉与储藏淀粉合成并影响稻米品质与产量
图2. LSD3-GluTRBP分子模块调控水稻 “源-库”碳源分配，增强GBSSII的蛋白稳定性与酶活性，促进水稻瞬时淀粉合成，提高水稻品质与产量。
该研究得到国家重点研发计划、中国农科院创新工程、国家自然科学基金、浙江省自然科学基金等项目的资助。水稻所博士研究生段影青、硕士研究生李晓雪、博士研究生马刘洋为文章的共同第一作者，胡培松院士和魏祥进研究员为共同通讯作者。
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.xplc.2025.101527