水稻种质资源创新团队合作研究揭示水稻分蘖角度形态建成的新机制
近日，我所水稻种质资源创新团队与中国农业科学院深圳农业基因组研究所商连光研究员团队合作在Journal of Integrative Plant Biology期刊在线发表了题为“BTA2 regulates tiller angle and the shoot gravity response through controlling auxin content and distribution in rice”的研究论文，揭示了BTA2通过生长素调控重力响应和分蘖角度的分子机制，研究基于二代重测序和超级泛基因组挖掘BTA2新等位变异，为水稻株型分子设计育种提供了重要的分子基础。
中国水稻育种经历了三次革命，超级稻被誉为水稻的“第三次革命”。中国超级稻的成功得益于采用了理想株型塑造与杂种优势利用相结合的育种路线。分蘖角度作为水稻株型形态建成的关键决定因子，直接影响水稻的种植密度、群体光合效率和单位面积产量。水稻分蘖角度是受多基因控制的复杂农艺性状。目前克隆的分蘖角度基因还很少，调控网络尚不完善。
重力控制着植物的生长方向，植物的向重力性包括重力感知、信号转导、生长素不对称分布和弯曲生长4个步骤。经典的“生长素不对称分布”假说认为植物器官的弯曲生长是由于生长素不对称分布造成的。已有研究表明，茎基部生长素含量和不对称分布调控水稻地上部重力反应和分蘖角度，但其涉及的分子机制仍未明晰。
研究人员通过正向遗传学方法筛选到一个分蘖角度显著增大的突变体，利用图位克隆、CRISPR/Cas9基因敲除、遗传互补和基因过表达等实验，确定了BTA2基因功能缺失突变是导致分蘖角度增大表型的原因。研究发现，BTA2缺失引起水稻茎基部生长素含量显著下降及其不对称分布受损，进而减弱了地上部的向重力性，从而导致突变体的分蘖角度明显增加。
图1. 大分蘖角度种质材料bta2
酵母双杂交、BiFC、Pull-down和Co-IP实验结果表明，BTA2可与生长素响应因子AUXIN RESPONSE FACTOR7（ARF7）相互作用；二者参与调控水稻地上部向重性反应和分蘖角度。整合二代重测序和超级泛基因组数据对BTA2基因的单倍型分析发现，BTA2启动子区域在水稻驯化过程中受到人工选择，存在两种主要的单倍型BTA2L和BTA2C，其中单倍型BTA2L主要存在于籼稻，单倍型BTA2C主要存在于粳稻；qRT-PCR和启动子LUC活性分析结果表明，单倍型BTA2L的表达量显著低于单倍型BTA2C，导致具有BTA2L单倍型的籼稻品种拥有更大的分蘖角度。
图2. BTA2的单倍型分析及演化
大田实验结果表明，在籼稻品种黄华占背景下过表达BTA2在适度密植条件下能够显著提高产量。该研究丰富了水稻分蘖角度形态建成的分子调控网络，为通过株型改良进一步提高水稻产量提供了潜在的靶标和基因资源。
图3. BTA2调控水稻分蘖角度的工作模型
该研究得到了海南省自然科学基金、国家重点研发计划和中国农业科学院科技创新工程等项目的资助。我所已毕业联培博士生李振、已毕业博士生叶俊华和中国农业科学院深圳农业基因组研究所袁巧玲为论文的共同第一作者，我所冯跃副研究员、杨窑龙副研究员和中国农业科学院深圳农业基因组研究所商连光研究员为论文的共同通讯作者。我所张健研究员、中国农业大学谭禄宾教授、广西大学金健教授等为该研究提供了指导和帮助。
原文链接：https://doi.org/10.1111/jipb.13726