水稻功能基因组学创新团队揭示NLSS3调控水稻叶形与耐盐性新机制
近日，中国水稻研究所水稻功能基因组学创新团队在Advanced Science上发表了题为NLSS3 Impairs SHM1 Autophagic Degradation to Regulate Leaf Morphology and Salt Tolerance in Rice的研究论文。该研究克隆了一个同时调控水稻株叶形态建成、产量与耐盐性的胞外复合体 EXO70 亚基编码基因 NLSS3，揭示其通过与丝氨酸羟甲基转移酶SHM1互作、减缓SHM1自噬降解，从而协同调控水稻叶形发育及耐盐性的分子机制，并鉴定出 NLSS3 在水稻中具有优异耐盐性的等位变异。
水稻株型与产量、抗逆性密切相关。开展水稻株叶形态建成及抗逆性协同调控基因的挖掘和机制解析，有助于进一步完善水稻株型与抗逆的遗传调控网络，并为水稻多性状协同改良和抗逆育种提供新的理论依据和基因资源。自噬是植物应对多种胁迫下的重要生物学过程，通过选择性降解蛋白质以适应不同环境与生长发育的需求，然而自噬的质控过程及其在水稻发育及逆境抵御的作用仍不清晰。
该研究团队以水稻窄叶、盐敏感突变体nlss3、近等基因系及自然种质遗传群体为材料，通过正向遗传学方法完成株型发育与耐盐协同调控基因NLSS3的图位克隆，该基因编码胞外复合体EXO70亚基。研究表明，NLSS3通过调控维管束发育影响株叶形态和产量，并参与水稻耐盐适应性调控。
图1. nlss3突变体表型
NLSS3与丝氨酸羟甲基转移酶SHM1直接相互作用，并通过特异性减缓 SHM1 的自噬降解，维持其蛋白稳定性，过表达NLSS3能维持盐胁迫下SHM1的蛋白稳定与丝氨酸稳态，提高水稻耐盐性。
图2. NLSS3与SHM1互作减缓其自噬降解
单倍型分析结果表明，粳稻主流单倍型Hap1耐盐性显著优于籼稻/aus稻携带的Hap2。盐胁迫下，携带NLSS3 Hap1的种质能维持更高表达水平，并增强SHM1酶活，优化丝氨酸代谢，从而赋予植株更强耐盐性。NLSS3 的Hap1等位基因型可能是能提高水稻耐盐性的优良等位变异。
图3. NLSS3耐盐有利单倍型鉴定
该研究系统解析了NLSS3-SHM1模块在水稻叶形发育及耐盐性的协同调控作用，NLSS3通过特异减缓SHM1的自噬降解维持了丝氨酸的稳态，而 NLSS3的突变则削弱了二者互作，导致丝氨酸缺陷，进而表现出窄叶与盐敏感表型。研究结果不仅为解析自噬过程在水稻生长及逆境的平衡关系提供了新视角，也为高产耐逆水稻的分子设计育种提供了优异的基因靶点和种质资源。
图4. NLSS3的潜在工作模型
该研究得到浙江省自然科学基金重大项目、国家自然科学基金项目、中国农业科学院人才专项和三亚中国农业科学院国家南繁研究院重点项目等项目的资助。我所博士研究生刘雄、杨宇禄、郝芷圻为该论文的共同第一作者，钱前院士、张光恒研究员为该论文共同通讯作者。
文章链接：
https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.75700